Сколько взять нектара

Кашковский В. Г. в своей книге "Советы пчеловодам" [4] приводит данные Л. И. Перепеловой по взвешиванию зобиков пчёл, прилетевших с разных расстояний:

Расстояние, м	100	300	750	1000	2000	3000
Вес зобика, мг	58	48	33	28	23	18
%	100	82,8	57,1	48,3	39,6	31

Интерпретируется это как "остальное пчела сожгла в дороге". Т.е. с расстояния, например, 1000 м пчела донесла меньше половины собранного? Собрала она, предполагается, 58 мг, значит сожгла 58 - 28 = 30 мг. На 1 км. В заметке Полёт пчелы мы оценили требуемый расход в 0,5 мг нектара с 40% концентрацией сахаров на 1 км при КПД = 4,4%. Откуда разница в 60 раз?! А если посчитать для 750 и 300 м, то там получается ещё больше - 33 мг/км, т.е. 217 Дж/км! 

Дело, видимо, в том, что классики предполагали полную загрузку зобика всегда - на любом расстоянии, но, очевидно, это не так. Зобик ведь замерялся "на прилётке", а в поле его измерить возможности не было. Если бы это было так, то при расстоянии до кормушки 1 км пчела должна была сжечь 58-28=30 мг. Это 195 Дж за 106 секунд, т.е. с мощностью 1,84 Вт. Плотность мощности составила бы 1,84/128 мг = 14375 Вт/кг. Пчела в полёте достигает 500 Вт/кг - это почти в 30 раз меньше требуемой. На основании этого и возникает вывод: не было там изначально 58 мг, а сколько было, попробуем посчитать.

Дополним таблицу, добавив несколько новых строк.

Масса пчелы, мг	158	148	133	128	123	118
Скорость, км/час	24,25	24,69	25,53	25,89	26,28	26,73
Время полёта, с	15	44	106	139	274	404
Мощность мех., мВт	1,029	0,995	0,950	0,937	0,925	0,916
Энергия мех., мДж	15	44	100	130	253	370
Энергия, Дж	0,347	0,989	2,283	2,961	5,760	8,411
Затрачено нектара, мг	0,05	0,15	0,35	0,46	0,89	1,29
Расход нектара, мг/км	0,53	0,51	0,47	0,46	0,44	0,43

Скорость и мощность были посчитаны по модели из Полёт пчелы; время полёта - как расстояние делённое на скорость; энергия механическая - мощность умноженная на время; энергия - энергия механическая делённая на КПД; количество сожжённого нектара - энергия делить на 6,5 Дж/мг, расход нектара - количество истраченного нектара делённое на дальность в километрах.

Последняя строка таблицы показывает каков реальный расход нектара для доставки груза - около 0,5 мг/км. Можно рассчитать какова была масса зобика в поле, прибавив количество затраченного нектара к замеренной на прилётке массе содержимого зобика:

Масса зобика на старте, мг

58,05

48,15

33,35

28,46

23,89

19,29

Теперь мы видим, что пчела не набивала полный зобик, и брала нектара тем меньше, чем дальше он располагался - на дальности 1 км зобик наполнялся только наполовину, а на дальности 3 км - на треть. 

Там же в [4] есть таблица с двумя опытами, показывающими, что с дальности примерно 7,5 км семьи уже не добавляют результат по собранному мёду, а при ещё больших дальностях - тратят запасы из улья, т.е. работают в минус. 

Для того, чтобы посчитать энергетическую эффективность работы пчелы по сбору и доставке нектара (на которую, видимо, претендует строчка "%" в исходной таблице), необходимо учесть расходы пчелы во время собственно сбора и расходы на полёт туда-обратно. Считаем, что пчела знает куда летит и лишней заправки в улье не берёт, тогда её масса перед вылетом будет равна 100 мг плюс расход на предыдущую доставку "оттуда". Для этой массы посчитаем крейсерскую скорость, время полёта, мощность, энергию и реальный расход нектара:

Масса «туда», мг	100,05	100,15	100,35	100,46	100,89	101,29
Скорость, км/час	29,04	29,02	28,99	28,97	28,90	28,83
Время, с	12	37	93	125	250	377
Мощность мех., мВт	0,908	0,908	0,907	0,907	0,907	0,906
Энергия, Дж	0,256	0,769	1,924	2,568	5,162	7,770
Нектар, мг	0,04	0,12	0,30	0,40	0,79	1,20

Скорость наполнения зобика при сборе нектара составляет примерно 0,9 мг/мин. Для того чтобы заправиться пчела затрачивала время и энергию и соответствующее количество топлива. Как заправляется пчела все видели: покружит над цветком, сядет и пьёт, затем перелетает (или переходит, если цветок большой) на другой и т.д. Т.е. она не висит всё время в воздухе, большую часть времени она сидит. Поэтому можно предположить, что во время сбора расходуемая мощность ниже полётной, например, в 7 раз. Время сбора рассчитываем, как масса на старте в мг разделить на 0,9 мг/мин; суммарный расход - сумма расхода на сбор и на полёт туда и обратно; доля суммарного расхода - отношение суммарного расхода к массе на старте:

Время на сбор, мин	64,50	53,50	37,06	31,62	26,54	21,44
Расход за время сбора, мг	1,99	1,60	1,06	0,89	0,74	0,59
Суммарный расход, мг	2,08	1,87	1,70	1,74	2,42	3,08
Доля суммарного расхода, %	3,6	3,9	5,1	6,1	10,1	16,0

Видно, что суммарный абсолютный расход на сбор и транспортировку имеет минимум в районе 750 м. Возможно этим объясняется результат опыта Эккерта (1955), поместившего пасеку в центре поля донника, и обнаружившего, что больше всего пчёл было на расстоянии 0,75 км от пасеки.

Эффективность пчелы можно оценить как оставшуюся от суммарного расхода часть загрузки:

%

96,4

96,1

94,9

93,9

89,9

84,0

Это вместо последней строки исходной таблицы.

Как видим, пчёлы  эффективно решают задачу доставки нектара в гнездо, но с дальностью эта эффективность снижается: на трёх километрах 16% собранного действительно сжигается на работу по сбору и дорогу туда-обратно (но не 69%!). При этом с увеличением дальности загрузка зобика уменьшается - пчела не наполняет его "под завязку", как обычно предполагается.

Как пчела определяет сколько ей взять нектара на этой дальности , т.е. когда остановить сбор и стартовать домой? Думаю, что дело в выносливости. Вы, вероятно, видели, как во время медосбора некоторые пчелы буквально падают на прилётку, а потом некоторое время приходят в себя и заходят в улей - они устают, они, может быть, едва долетели. При полной загрузке требуемая мощность на полёт 1,029 мВт, а при половинной - 0,937 мВт, на 9% меньше. Пчела знает свои возможности, знает сколько времени ей потребуется на непрерывный беспосадочный перелёт с грузом и, исходя из этого, определяет - сколько ей этого груза можно взять. Вот такая гипотеза.

P.S. Новые результаты, изложенные в заметке Температура и мощность термогенеза пчелы , требуют некоторой корректировки приведённых здесь расчётов. Как оказалось, в горизонтальном полёте пчеле недостаточно тепла, выделяемого при махании крыльями и она генерирует дополнительное тепло, соответственно, расход топлива также возрастает. Эта добавка зависит от температуры воздуха: при температуре 15°С добавляется 18 мВт, а при 34°С - только 4 мВт. Рассчитаем расходы топлива для этих двух температур - они покажут примерный разброс эффективности.

Доп. энергия при +15°С, Дж	0,490	1,458	3,584	4,745	9,439	14,07
Доп. энергия при +34°С, Дж	0,109	0,324	0,796	1,054	2,098	3,126
Доп. нектар при +15°С, мг	0,075	0,224	0,551	0,730	1,452	2,164
Доп. нектар при +34°С, мг	0,017	0,050	0,123	0,162	0,323	0,481
Доп. расход при+15°С, мг/км	0,755	0,748	0,735	0,730	0,721	0,709
Доп. расход при+34°С, мг/км	0,168	0,166	0,163	0,162	0,161	0,160
Сумм. расход при+15°С, мг	2,157	2,090	2,254	2,468	3,867	5,241
Сумм. расход при+34°С, мг	2,099	1,916	1,825	1,901	2,738	3,558
Доля сумм. расхода при +15°С, %	3,7	4,3	6,8	8,7	16,2	27,2
Доля сумм. расхода при +34°С, %	3,6	4,0	5,5	6,7	11,5	18,4
Эффективность при +15°С, %	96,3	95,7	93,2	91,3	83,8	72,8
Эффективность при +34°С, %	96,4	96,0	94,5	93,3	88,5	81,6

Как видим, эффективность работы пчёл остаётся достаточно высокой в широком диапазоне температур и растёт вместе с ростом температуры. В то же время, отмечаем, что полученная ранее оценка расхода нектара на один километр примерно в 0,5 мг оказалась заниженной: в зависимости от температуры она меняется в широких пределах - от 0,6 до 1,3 мг/км.

Также видим, что при низкой температуре минимальный суммарный расход смещается в сторону малых дальностей, в данном случае на дальность 300 м. 

UPD: Как это часто бывает, задним числом нашел публикацию о том, что действительно пчела не берет полный зобик нектара (аж за 1984 год): .Honeybees maximize efficiency by not filling their crop - Paul Schmid-Hempel, Alejandro Kacelnik and Alasdair I. Houston.[21].