Температура и мощность термогенеза пчелы

Введение

Помню, в школе на уроках биологии рассказывали про теплокровных и холоднокровных животных; насекомых, а, значит, и пчелу относили к холоднокровным. Поэтому когда первый раз прочитал, что пчела - пойкилотермное животное, слегка насторожился. Оказалось - зря, это тоже, что холоднокровное, но "по-научному", ещё встречается "эктотермное". А теплокровные - гомойтермные или эндотермные; они способны сохранять постоянную температуру тела, независимо от температуры окружающей среды - это птицы и млекопитающие, остальные - холоднокровные. Итак, согласимся: пчела - пойкилотермное животное.

Однако, "всё не так однозначно".

Например голый землекоп - холоднокровное млекопитающее. А в мае 2015 года нашли "полностью теплокровную рыбу" . Оказалось, правда, на мой взгляд, не полностью - она способна держать температуру всего на 5°С выше окружающей. Выделяют отдельную группу гетеротермных животных, куда относят как некоторых холоднокровных, так и некоторых теплокровных - они могут менять интенсивность собственной теплопродукции. К ним относят насекомоядных грызунов, летучих мышей, медведей. Гетеротермия свойственна также ряду мелких птиц с быстрым обменом веществ, с её помощью переживающих ночное время, а также периоды бескормицы. Так, стрижи в дождливую погоду способны голодать до 4-х дней, при этом температура их тела падает до 20°C. Цепенеют на ночь и колибри, температура их тела снижается при этом до 20-17°C. Среди холоднокровных гетеротермия встречается у некоторых летающих насекомых, рыб, питонов. В определённом состоянии температура их тела может значительно превышать температуру среды (например, у насекомых во время полёта).

Ещё гомойтермию делят на истинную и инерциальную. При инерциальной - температура тела, нагретого за день на солнце, не успевает упасть за ночь за счёт большой массы и размеров. Этим характеризуются крупные крокодилы, черепахи, вараны, питоны, удавы.

Медоносная пчела в отличие от многих холоднокровных не впадает в спячку в зимнее время, способна поднять свою температуру не сходя с места, а в полёте она у неё может быть на 15°С выше окружающей, имеет волосяной покров, что характерно именно для теплокровных. Что-то не очень похоже на холоднокровность...

Знаменитый Bernd Heinrich в 1993 году даже издал книгу под названием "Теплокровные насекомые. Стратегии и механизмы терморегуляции" The Hot-Blooded Insects. Strategies and Mechanisms of Thermoregulation (увы - не читал, не встречалась в свободном доступе).

Профессор Т. Цесельский более века назад (книга 1913 года второе издание перевода с польского) тоже усомнился в верности отнесения пчелы к холоднокровным и решил измерить температуру внутри пчелы своими руками:

Мы этого делать (размозжать в ступке - "O tempora, o mores!") не будем и ограничимся уже имеющимися опубликованными данными. И, да, признаем, что сомнения профессора в холоднокровности пчелы были обоснованные.

В общем, дело в терминологии. По мере накопления новых фактов возникает определённая кластеризация, и для её описания вводят термины. Однако, как видим, имеет место нечёткая логика. Поэтому не будем обращать внимание на категории и имеющиеся классификации - "хоть горшком назови, только в печку не ставь!" - а просто рассмотрим, как меняется температура и теплопродукция пчелы в зависимости от внешних условий.

В процессе метаболизма в организме пчелы из пищи (мёд и перга) извлекается энергия. Она расходуется на обеспечение жизнедеятельности организма, выработку необходимых ферментов и пр. и механическую работу мышц - мышц сердца для прокачки гемолимфы, мышц ног для перемещения по твёрдой поверхности, мышц крыльев для совершения полёта, а также мышц брюшка, мышц головы и органов головы и др. Энергия химических связей преобразуется в механическую с определённым коэффициентом (КПД), оставшаяся часть переходит в тепловую форму, повышая температуру тела пчелы и рассеиваясь в пространство.

Скорость метаболизма и соответствующая ей мощность при этом разная для разных процессов - в покое, в полёте, в улье, в клубе. Разным будет и тепловыделение, называемое обычно термогенезом. Здесь рассмотрим термогенез в покое и в полёте.

В покое. Итерация 0.

В начале своего развития от яйца к личинке и куколке пчела находится в инкубационных условиях при стабильной температуре, поддерживаемой семьёй с высокой точностью в районе 35-36°С. Видимо, эта температура оптимальна и для взрослой пчелы.

Пчела может нормально существовать (жить) в интервале температур окружающего воздуха от 14 до 39°С. За пределами этого интервала, она тоже может жить, но недолго. В этом случае она стремится покинуть неблагоприятную среду или, объединяясь с другими пчёлами, предпринимает меры к нагреванию или охлаждению среды и друг друга до приемлемой температуры - создаёт локальный микроклимат. В покое температура тела пчелы выше температуры окружающего воздуха на 9°С при 10°С и на 1°С при 34°С  ( [5] - правда, здесь Еськов Е.К. пишет по данным Е. Шульз-Лангер 1958 "летающих пчёл", первоисточника у меня нет, но летающих - не летящих - звучит как "праздно шатающихся", поэтому некорректно будем считать "в покое". Появится новая информация - перепишем). Если считать, что зависимость от наружной температуры линейная, то по этим двум точкам для произвольной температуры воздуха \(T_a\) в рабочем интервале можно оценить температуру тела пчелы, как

$$T_{пч}=12.33(3)+\frac{2}{3}T_a\tag{1}~,$$

а разность температур -

$$ \Delta T = 12.33(3)-\frac{1}{3}T_a~.\tag{2}$$

Минимальный уровень метаболизма происходит в летний сезон ночью или когда температура тела близка к температуре окружающего воздуха, а в зимний - при оптимальных условиях зимовки; есть ещё осенний безрасплодный период, когда не надо держать высокую температуру в гнезде [6] - пчела в это время отдыхает. Минимальный уровень термогенеза в зимующем клубе по разным источникам составляет от 2 до 4 Вт/кг. В килограмме пчел примерно 10000 особей. Считаем, что в это время (при минимальном термогенезе) лишь единицы работают "печкой" (подробнее этот режим рассмотрим позже в другой заметке). Тогда на одну пчелу приходится от 0,2 до 0,4 мВт.

Примем для определённости \(P_{мин}=0,2~мВт\).

При 30°С пчелы активно двигаются, потребление кислорода при этом составляет 1,13-1,15 мл/пчелу в час, при 20°С большинство из них неподвижны, но потребление кислорода составляет 2,25-2,45 мл/пчелу в час - они усиливают метаболизм, чтоб не застыть! 

Ещё раз отдельно: у пчелы есть "автономный обогреватель" никак не связанный с движителем полёта.

Переведём мл в мг, разделив на 22 (объём моля, л) и умножив на 32 (масса моля кислорода, г). Получим, соответственно, 1,64-1,67 мг/пчелу в час при 30°С и 3,27-3,56 мг/пчелу в час при 20°С. Кислород расходуется в количестве 0.86 кг на каждый килограмм мёда калорийностью 13000 кДж/кг [7] . Одному мг/час кислорода будет соответствовать 1,16 мг/час мёда или 15,080 Дж/час = 4,2 мВт.

Таким образом, при 30°С (разности температур 2,3°С) мощность термогенеза составит 6,9-7,0 мВт, а при 20°С (разности температур 5,7°С) - 13,7-15,0 мВт. Очевидно, - это термогенез в состоянии равновесия - мощность термогенеза равна мощности рассеиваемого пчелой тепла.

Если взять средние из данных интервалов, то при площади поверхности тела пчелы 2 см\(^2\) и разности температур из формулы (2), можно рассчитать плотность рассеиваемой мощности в зависимости от разности температур:

Коэффициент 11,027 \(Вт/(м^2K)\) - это коэффициент теплоотдачи для формулы Ньютона-Рихмана, а формула линейной зависимости позволяет рассчитать мощность рассеяния тепла в зависимости от разности температур пчелы и окружающего воздуха. Например, при температуре воздуха 21°С разность температур по формуле (2) составит 5,3°С; мощность термогенеза будет равна (8,9+11,03\(\times 5,3\))\(\times\) 0,0002=13,5 мВт.

Можно также рассчитать зависимость генерируемой мощности от температуры воздуха:

В полёте

Перед полётом пчела "прогревает двигатель", т. к. грудные мышцы не могут нормально работать, если их температура ниже 27°С. Нагрев идёт за счет изометрической работы грудных мышц - без махания крыльями. Темп нагрева - 2 градуса в минуту. Температура торакса доводится до 33-36°С. При этом температура брюшка "отстает" на 10-15°С - при температуре воздуха 18°С она доходит до 21-22°С.

По этим данным посчитаем, какая мощность (скорость метаболизма) реализуется при разогреве:

$$ P_р =m_{th}c\frac{\Delta T_{th}}{\Delta t} + m_{ab}c\frac{\Delta T_{ab}}{\Delta t},\tag{3}$$

                где \(m_{th}\) - масса торакса и головы, примем равной 32,50 + 10,25 \(\approx\) 43 мг [8] ,

                \(m_{ab}\) - масса остальной части пчелы, 57 мг,

                \(c=3,513~кДж/(кг\cdot K)\) - теплоемкость [9] ,

                \(\Delta T_{th}/\Delta t = 2/60 = 0,033(3)~K/c\) - темп изменения температуры торакса,

                \(\Delta T_{ab}/\Delta t\) -  темп изменения температуры брюшка, он по исходным данным в шесть раз меньше, чем торакса; положим 0,0055(5).

Получаем \(P_р \approx 6,3~мВт\). (Примечание: в дальнейшем выяснилось, что гораздо больше - примерно 45 мВт). Очевидно эту мощность нужно добавить к равновесной при данной температуре; например, при 21°С нужно прибавить к 13,5 мВт, тогда общая требуемая для разогрева скорость метаболизма составит 19,8 мВт. Когда температура достигнет 33-36°С пчела может взлетать.

В заметке Полёт пчелы было определено, что при парящем полёте и взлёте на нагрев из-за работы машущих мышц идёт (95,6% общей скорости метаболизма) - 46 мВт, в горизонтальном полёте - примерно в два раза меньше \(0,956\cdot 22,7 = 21,7~мВт\). Причём эта величина никак не привязана к температуре воздуха, т.е. от неё не зависит.

В статье Honeybee flight metabolic rate: does it depend upon air temperature? [10] обобщены данные пяти исследований:

Последнему исследованию соответствует штрих-пунктирная линия, которая показывает, что скорость метаболизма практически не зависит от температуры воздуха и составляет около 550 мВт/г. В пересчёте на одну пчелу - 55 мВт, что неплохо согласуется с нашими расчётными данными (46 мВт). А если брать данные исследования Heinrich 1980 года (треугольники), то там ещё ближе - меньше 50 мВт на пчелу. Но, поскольку мы брали КПД без обоснования (4,4% из опубликованных данных, которые тоже были получены теоретическим путём - аппроксимацией данных для более крупных насекомых - If Weis-Fogh & Alexander’s (1977) model is quantitatively correct and 250 W kg−1 is a reasonable estimate of maximum mechanical power output, then the mechanical efficiency (Po,m/Pi) of the flight muscle must decrease progressively with size in the _Euglossa_ spp., varying from about 10·4% in a 1·0-g bee to about 4·4% in a 0·1-g bee., то это является поводом для корректировки принятого ранее значения КПД в сторону уменьшения до 3,7%, т.к. экспериментальные данные должны быть использованы для валидации модели. С другой стороны эксперименты проводились в лабораторных условиях, полёт был парящим в пол-литровой камере, что существенно отличается от естественных условий. Для пчелы это условия стрессовые: их там то кормят - то не кормят, то встряхивают - то не встряхивают, то они в помещении - то на улице, и вообще она не понимает, что она тут делает. А, как мы видели в цитате из Т. Цесельского в таком состоянии термогенез повышается. Совсем другое дело, когда пчела летит "по делу": она в хорошем настроении, у неё плановая заправка в зобике, хороший солнечный денёк, лёгкий бриз приятно обдувает тело... Поэтому оставим пока КПД без корректировки в ожидании новых поводов.

Также в этой статье приведены экспериментальные данные с измерениями температуры головы, торакса и брюшка в полёте в зависимости от температуры воздуха:

Регрессии, соответственно, следующие:

$$ \left\{ \array{ T_{th} = 0,181T_a + 33,35 \cr T_h = 0,328T_a + 23,02\cr T_{ab} = 0,566T_a + 12,04} \right. \tag{4}$$

Учитывая, что средняя масса головы составляет 10,25 мг, а торакса - 32,50 мг, можно, проведя весовое (в прямом смысле) суммирование, получить регрессию для средней температуры пчелы:

\(T_{пч} = 0,398T_a + 20,95\)

Видим, что в полёте температура пчелы слабее зависит от температуры воздуха, чем в покое в 0,667/0,398=1,675 раза, что позволяет ей держать рабочую температуру торакса близкой к оптимальной во всём рабочем диапазоне температур на уровне \(38,5\pm2,1\)°С (примечание: далее увидим, что ещё точнее, но с другим абсолютным значением).

Стоит обратить внимание на тот факт, что при температуре 28°С температура брюшка, а при температуре 35°С и температура головы ниже температуры воздуха. Этого пчела достигает за счёт испарения влаги Потеря тепла на испарение увеличилась с 51 мВт г -1 при 25 °C до 158 мВт г -1 при 37 °C и, по-видимому, объясняет резкое падение избыточной температуры головы и живота в том же диапазоне температур воздуха.

Влагу она подаёт каплей в хоботок, а также открывая дыхальца, раздвигая тергиты. Человек во время жары тоже потеет, чтобы остыть.

Известно, что при температуре выше 38°С пчела прекращает лёт, считается, это оттого, что цветы плохо выделяют нектар в такую жару. Думаю, что не последнее значение здесь имеют температурные возможности самой пчелы - ведь в такую жару обычно светит солнце, а оно добавляет к температуре пчелы ещё 4 градуса.

По имеющимся экспериментальным данным построим тепловую математическую модель пчелы в полёте.

Представим пчелу в виде трех частей тела - головы (hd), торакса (th) и брюшка (ab), считая их цилиндрами диаметром 4 мм и высотой, соответственно, 1,5 мм, 4,5 мм и 6 мм. Они разделены/соединены небольшими зазорами и соединительными каналами.

Площадь "обдува" каждого цилиндра можно посчитать: головы - площадь переднего круга \(s_r\) плюс площадь боковой поверхности головы \(s_{hd}\) , торакса - площадь боковой поверхности торакса \(s_{th}\) , брюшка - площадь боковой поверхности брюшка \(s_{ab}\) плюс площадь заднего круга \(s_r\) .

Источник тепла находится в тораксе. Одна часть тепла рассеивается с поверхности торакса в воздух, другая - передаётся голове, третья - брюшку. В свою очередь голова и брюшко также рассеивают тепло со своей поверхности в воздух. Кроме того, голова и брюшко имеют возможность охлаждаться испарением воды через дыхальца и хоботок. Помимо контактного теплообмена (теплопроводность и конвекция) необходимо учесть теплообмен излучением. Система уравнений теплового баланса, таким образом, будет иметь вид:

$$\left\{ \array {\frac{t_{th}-t_{hd}}{r_{th\_hd}}+\frac{t_{th}-t_{ab}}{r_{th\_ab}}+\frac{t_{th}-t_{air}}{r_{th\_air}}+p_{rth}=P_t\cr q_{e\_hd}+\frac{t_{hd}-t_{air}}{r_{hd\_air}}+p_{rhd}=\frac{t_{th}-t_{hd}}{r_{th\_hd}} \cr q_{e\_ab}+\frac{t_{ab}-t_{air}}{r_{ab\_air}}+p_{rab}=\frac{t_{th}-t_{ab}}{r_{th\_ab}}} \right. \tag{5}$$

• где \(P_t\) - мощность термогенеза,
•  \(t\_\)  - температура,
• \(r\_\) - тепловые сопротивления соответствующих переходов,
• \(q_e\_\)- мощность, отводимая испарением воды,
• \(p_r\)- мощность излучения.

Тепловые сопротивления переходов торакс-голова "th-hd" и торакс-брюшко "th-ab" прямо пропорциональны средней величине зазора \(l\) и обратно пропорциональны площади контакта с некоторыми коэффициентами пропорциональности \(k_{hd}\) и \(k_{ab}\) . Тепловые сопротивления контактов с воздухом также обратно пропорциональны площадям обдува с коэффициентом пропорциональности \(h_{fl}\); для состояния покоя ранее было найдено его значение 11,027, будем считать приблизительно 11. 

Мощность, отводимая испарением, будем считать, определяется температурой торакса, т.к. именно его температуру пчеле нужно регулировать, именно там основной источник нагрева, т.е. она прямо пропорциональна температуре торакса с коэффициентами пропорциональности \(k_{e\_hd}\) и \(k_{e\_ab}\) .

Любое тело, имеющее температуру выше абсолютного нуля, излучает энергию - светится. Энергетическая светимость (Вт/м²) определяется формулой:

$$ j^*=\epsilon \sigma T^4 \tag{6},$$

где \(\epsilon\) - интегральная поглощательная способность тела,

\(\sigma = 5,670367(13) \cdot 10^{-8} Вт/(м^2 K^4)\) - постоянная Стефана-Больцмана,

\(T\) - температура в градусах Кельвина.

При температуре 12°С (285К) для абсолютно чёрного тела (\(\epsilon\) = 1) она составляет 375 Вт/м², а при 39°С - 538 Вт/м². Если умножить на площадь поверхности пчелы (2 см²), то получится, соответственно, 75 и 108 мВт. Однако пчела не абсолютно чёрное тело и не может излучать больше мощности метаболизма, коэффициент \(0 < \epsilon < 1\) определяет реальный уровень излучения. Кроме того, пчёлы находятся в окружении других предметов, которые также имеют температуру выше абсолютного нуля и излучают. Пчела поглощает это излучение с таким же коэффициентом \(\epsilon\) . Поэтому тепловое излучение обычно считают, как разность отдаваемой и поглощаемой мощности:

$$p_r=(j^*-j^*_a)s=\epsilon \sigma(T^4-T_a^4)s \tag{7}, $$

где \(s\) - площадь поверхность излучения/поглощения;

\(j_a^*,~T_a\) - светимость и абсолютная температура среды.

Как видно из этой формулы, при равенстве температур тела и среды теплообмена нет. Если температура тела выше температуры среды, то оно отдаёт тепло, если ниже - поглощает.

Мощности теплового обмена излучением для принятой модели пчелы можно определить как:

$$\left\{\begin{aligned}p_{rth}=\epsilon(Is_{n\_th}-\sigma(T_{th}^4-T_a^4))\\p_{rhd}=\epsilon(Is_{n\_hd}-\sigma(T_{hd}^4-T_a^4))\\p_{rab}=\epsilon(Is_{n\_ab}-\sigma(T_{ab}^4-T_a^4)) \end{aligned}\right.\tag{8},$$

где \(I\) - плотность прямого солнечного излучения, положим 700 Вт/м² (для средних широт в ясный день), на пчелу падает примерно 39 мВт; в пасмурный день полагаем \(I\) равным нулю.

Будем считать, что солнечный свет падает перпендикулярно продольной оси пчелы, тогда для принятых в модели размеров \(s_{n\_th} = 4,5\times4=18~мм^2,~s_{n\_hd}=1,5\times 4=6~мм^2,~ s_{n\_ab}=6\times4=24~мм^2\). Коэффициент поглощения \(\epsilon\) полагаем одинаковым для торакса, головы и брюшка.

Значение коэффициента \(\epsilon\) для пчелы неизвестно, по крайней мере DeepSeek ничего не нашёл. Там, где делались попытки оценить излучение пчелы или клуба пчёл, его значение задавалось произвольно, исходя из представлений авторов. Например, Суходолец Л. Г. в своей книге "Теплофизика зимовки пчёл"[19] полагал его равным 0,8.

Ранее я упомянул, что температура пчелы на солнце на 4°С выше, чем в тени - это Еськов Е.К. приводит данные Е.Шульз-Лангер для температуры воздуха 32-34°С. Для этих "летающих" пчёл нами уже был вычислен коэффициент пропорциональности формулы Ньютона-Рихмана \(h\approx11 Вт/(м²K)\) (это подтверждает, что в момент измерения они находились в состоянии покоя, т.к. в полёте значение \(h\) значительно выше). Увеличение температуры на \(\Delta t=4°C\) вызовет увеличение конвекционных потерь, которые уравновесят тепло, полученное от прямых солнечных лучей:

$$\epsilon Is_n \approx hs\Delta t,\tag{9}$$

где \(s_n\) - площадь проекции пчелы (площадь тени), принимаем равной 0,56 см²;

\(s\) - площадь поверхность пчелы, 2 см².

Из (9) находим \(\epsilon \approx 0,22\). Это существенно ниже, чем обычно принято считать.

Таким образом, задача создания модели, повторяющей данные экспериментов (уравнения (4)) сводится к подбору названных коэффициентов в (5). Их значения зависят от температуры воздуха, т.е. задача нелинейная. Для того, чтобы уменьшить размерность задачи начинаем с самой низкой температуры, при которой пчёлы начинают летать: 12°С. Полагаем, что при столь низкой температуре пчеле нет необходимости пользоваться механизмом испарения - она вряд ли будет потеть, поэтому можно коэффициенты \(k_{e\_hd}\) и \(k_{e\_ab}\) положить равными нулю. Также для начала положим, что прямого солнечного излучения на пчелу не падает и \(I=0\). Находим, что для отвода тепловой мощности \(P_t=0,055\cdot(1-0,044)=52,58~мВт\) коэффициент \(h_{fl}\) должен быть равен 20,8 (в покое было 11,027, т.е. почти вдвое меньше). Затем находим коэффициенты \(k_{hd}\) и \(k_{ab}\) , они равны 0,065 и 0,042 \(Вт/м°С\). При этом средний зазор должен быть 0,68 мм.

Точно так же (но уже учитывая возможность испарения и зафиксировав \(k_{hd}\) и \(k_{ab}\)) подбираем коэффициенты для других значений температуры воздуха: 15, 20, 25, 30 и 35°С. В итоге по этим точкам находим зависимости от температуры воздуха:

$$\left\{ \array {l=1,3493e^{-0,058t} \cr k_{e\_hd}=0,0261t-0,3116 \cr k_{e\_ab}=0.0326t-0.3833} \right. \tag{10}$$

Подставляя полученные значения в модель теплового баланса, находим зависимости температуры торакса, головы и брюшка от температуры воздуха в модели и сравниваем с экспериментальными данными:

Как видим, совпадение неплохое. Напомню, эксперименты проводились в лабораторных условиях для парящего (машущего) полёта. Однако, для горизонтального свободного полёта требуемая мощность движителя в два раза меньше, соответственно меньше будет и тепловая мощность. Подставим в модель \(P_t=0,055/2\cdot(1-0,044)=26,3~мВт\) и посмотрим, что получится:

Пчела так не полетит - при температуре воздуха до 19°С торакс не прогревается до минимально необходимых 27°С, т.е. термогенеза недостаточно. Вспоминаем, что у пчелы же есть "автономный подогреватель", который мы обнаружили при рассмотрении термогенеза "в покое"! Давайте посмотрим, что будет, если пчела его включит - добавит термогенеза мощностью (29,133 - 0,739t) мВт:

Полученный результат заслуживает внимания: "Остановись, мгновенье, ты прекрасно!". Пчела продолжает удивлять и приоткрывает завесу ещё одной своей тайны - посмотрите, она способна стабилизировать температуру торакса в полёте во всём рабочем диапазоне: при изменении температуры воздуха от 12 до 39°С (27°С) температура торакса меняется чуть больше, чем на 1 градус, и то допускаю, что это погрешность модели, а пчела справляется лучше. В полёте пчела - теплокровное животное! При этом, начиная примерно с 34°С, температура торакса ниже температуры воздуха, брюшка - с 24°С,  головы - с 29°С. На самом деле, видимо, пчела не включает подогреватель в полёте, а просто не выключает его никогда - он не может выключиться, работает как в покое, так и в полёте, включён в основной обмен.

Посмотрим на модели как распределяется рассеиваемая мощность по частям тела пчелы:

Из рисунка видно, что до 22°С основным "радиатором охлаждения" является торакс, но с ростом температуры воздуха величина рассеиваемой мощности снижается практически линейно от 26 мВт при 12°С до нуля  - к 34°С, а затем становится отрицательной - т.е. нагревается воздухом. Тепло, отдаваемое брюшком, остаётся практически постоянным в районе 12-14 мВт, головой - практически линейно растёт от 9 до 19 мВт. Общая рассеиваемая тепловая мощность снижается от 46 мВт при 12°С до 26 мВт при 39°С.

А вот как пчела излучает:

Вклад излучения пчелы в общий тепловой баланс небольшой, но до 29°С пчела излучением теряет тепло, а после - поглощает.

Посмотрим как распределяется охлаждение на конвекцию, испарение излучение:

Как и ожидалось, с ростом температуры (после 18°С) основную роль в охлаждении играет испарение. Обдув после 24°С для брюшка и 28°С - для головы уже не охлаждает, а нагревает. Из рисунка также видно, что максимальная требуемая мощность охлаждения испарением составляет примерно 55 мВт (30 мВт для брюшка и 25 мВт для головы при 39°С). Удельная теплота парообразования для воды в рабочем диапазоне температур составляет примерно 2,4 МДж/кг. Отношение этих двух чисел даст требуемый максимальный расход воды - примерно 0,022 мг/с. При скорости 8 м/с пчела пролетает 1 км за 125 секунд и сжигает (при температуре 38°С) около 0,6 мг нектара с 40% концентрацией сахаров. За эти 125 секунд ей нужно испарить максимум \(125\times0,022=2,75\) мг воды. В процессе химической реакции из 0,6 мг нектара получится 0,2 мг воды, плюс 60% воды употребится в составе нектара - 0,36 мг; всего - 0,56 мг. Этого, как видим недостаточно; остальные 2,75 - 0,56 = 2,19 мг/км пчеле придётся расходовать из запасов в организме. Возможно при недостатке влаги температура торакса не будет так стабильна, но пчела может допустить повышение температуры торакса до 39°С, а кратковременно и выше, не теряя своей функциональности и долететь до места.

Рассмотрим теперь солнечный день (положим \(I\) = 700 Вт/м²).

Видно, что температура поднялась примерно на 2°С и составила 35-36°С для торакса, что, видимо, является типичными и комфортными условиями для пчелы. 

Уровень теплообмена, несмотря на повышение температуры тела, остался примерно такой же, что и в пасмурную погоду:

Это довольно неожиданно, но всё становится понятным, если посмотреть составляющие теплообмена:

охлаждение испарением осталось примерно таким же, а нагрев солнцем компенсировался изменением конвекционного охлаждения (оно, напомню, пропорционально разности температур тела и среды).

Излучение отрицательное:

Это означает, что пчела подпитывается от солнца с мощностью от 4,5 до 9 мВт.

В покое. Итерация 1.

Давайте вернёмся на шаг назад. А работает ли предложенная модель для пчелы в состоянии покоя? Там мы представляли пчелу как единое тело, что если и здесь рассмотреть усложнённую модель из торакса, головы и брюшка? Положим \(h_{fl}\) =11 Вт/(м²·°C), \(P_t =29,133-0,739t\) , мВт.

Видно, что модель не подошла - на "одноэлементной" модели температура росла (по формуле (1)), а тут - падает. Но падает-то она от охлаждения испарением, а без полёта оно не эффективно - нет обдува. Положим  \(k_{e\_hd}\) и \(k_{e\_ab}\) равными нулю и вместо экспериментальных прямых нарисуем исходный график по формуле (1):

Действительно, при нулевом испарении наклон средней температуры в точности соответствует исходному по формуле (1) и испарению нужно снять всего 1°С, значит оно имеет постоянное значение и не зависит от температуры воздуха. Если задать \(k_{e\_hd}~ и~ k_{e\_ab}\) равными 0,03 мВт/°С, то получим

хорошее совпадение с исходными данными.

Общий теплообмен:

Видим, что в покое торакс также является основным радиатором, но выше 23°С больше отводит брюшко, а выше 31°С - и голова; после 36°С больше всего рассеивает голова. Замечаем также, что после 37°С торакс нагревается от воздуха.

Излучение:

В покое в тени пчела отдаёт тепло излучением до температуры воздуха 36,5°С, а выше - получает; его уровень не превышает 10% от общего теплообмена.

Посмотрим, что в солнечную погоду.

Температура:

Видим, что, действительно, температура на 4°С выше, чем в тени.

Теплообмен:

Как и в полёте, солнце практически не меняет скорость метаболизма.

Излучение:

В покое, также как и в полёте, пчела с удовольствием подпитывается теплом от солнца с мощностью от 4,8 до 6,8 мВт.

Принципиально можно констатировать, что разработанная модель теплового баланса пчелы в полёте оказалась пригодна и для моделирования температуры пчелы "в покое". 

Заключение

Разработана математическая модель физики теплообменных процессов в организме пчелы. Она основана на экспериментальных данных и не противоречит им. 

Пчела имеет существенно разные температуры головы, торакса и брюшка; разница между температурой торакса и брюшка может доходить до 15°С, а торакса и головы - до 10°С при низких температурах; при высоких температурах разница меньше. 

Для поддержания жизнедеятельности пчела расходует больше энергии метаболизма при низких температурах, и меньше - при высоких. Соответственно, при низких температурах она больше расходует корма. При высоких температурах увеличивается расход воды для охлаждения испарением, пчеле приходится расходовать воды больше, чем она получает из текущего расхода нектара, т.е. в жару ей необходим дополнительный запас воды в организме.

Термогенез и температура существенно отличаются в состояниях покоя и полёта - в полёте общий теплообмен в два с лишним раза выше. При этом в полёте существенную роль в поддержании температуры играет испарение, коэффициент пропорциональности температуре торакса растёт с ростом температуры воздуха. В покое роль испарения значительно меньше, и коэффициент пропорциональности - постоянный.

Также температура всех частей тела возрастает в солнечную погоду: в покое примерно на четыре градуса, в полёте - на два. 

В полёте температура торакса слабо зависит от температуры окружающего воздуха, пчеле важно обеспечить стабильные условия работы своего движителя. В солнечную погоду - на уровне 35-36°С (что, видимо, является типичным и комфортным для пчелы режимом), в пасмурную - 32-33°С. Коэффициент поглощения света принят одинаковым для различных частей тела (он, очевидно, несущественно отличается) равным 0,22.

Разработанная модель позволяет оценить раздельно вклад различных механизмов - конвекции, испарения и излучения - в общий процесс теплообмена. 

🐝 Python-скрипт

  import numpy as np
  import matplotlib.pyplot as plt
  from scipy.optimize import fsolve

  # Параметры
  m_th, m_hd, m_ab = 32.5e-6, 10.25e-6, 57.0e-6   # масса торакса, головы и брюшка, кг
  m = m_th + m_hd + m_ab                          # масса пчелы
  sigma = 5.67e-8                                 # постоянная Стефана-Больцмана, Вт/(м²K^4)
  t0 = -273.15                                    # температура абсолютного нуля, °С
  l_th, l_hd, l_ab = 4.5e-3, 1.5e-3, 6e-3         # длина торакса, головы, брюшка, м

  k_hd = 0.065                                    # Вт/(м°С)
  k_ab = 0.042                                    # Вт/(м°С)
  ke0 = 3e-5                                      # коэффициент испарения в покое, Вт/°C
  efficiency = 0.044                              # КПД
  r = 2e-3                                        # радиус цилиндра тела пчелы, м
  sr = np.pi * r ** 2                             # площадь торца цилиндра
  lr = 2 * np.pi * r                              # длина окружности цилиндра
  s_th, s_hd, s_ab = l_th * lr, sr + l_hd * lr, sr + l_ab * lr    # площади обдува торакса, головы и брюшка

  sun = True                                      # солнечно
  # sun = False                                   # пасмурно
  eps_th, eps_hd, eps_ab = 0.22, 0.22, 0.22       # коэффициент поглощения излучения
  #eps_th, eps_hd, eps_ab = 0.5, 0.5, 0.5
  Isolar = 700

  flight = True                                   # в полете
  # flight = False                                # в покое
  if flight:
      h_fl = 20.8                                 # конвекция в полете, Вт/(м²·°C)
  else:
      h_fl = 11                                   # конвекция в покое, Вт/(м²·°C)
  # тепловые сопротивления
  r_th_air = 1 / (h_fl * s_th)
  r_hd_air = 1 / (h_fl * s_hd)
  r_ab_air = 1 / (h_fl * s_ab)


  def model(t_air):
      """ Температура торакса, головы и брюшка в зависимости от температуры окружающего воздуха """
      if flight:
          p_fl = 0.055 * (1. - efficiency) / 2 + (29.133 - 0.739 * t_air) * 1e-3  # тепловая мощность, Вт
          k_evap_hd = (0.0261 * t_air - 0.3116) * 1e-3    # коэффициенты испарения, Вт/°С
          k_evap_ab = (0.0326 * t_air - 0.3833) * 1e-3
      else:
          p_fl = (29.133 - 0.739 * t_air) * 1e-3
          k_evap_hd = ke0
          k_evap_ab = ke0
      l = 1.3493 * np.exp(-0.058 * t_air) * 1e-3  # средний зазор
      r_th_hd = l / (k_hd * sr)   # тепловое сопротивление между тораксом и головой
      r_th_ab = l / (k_ab * sr)   # тепловое сопротивление между тораксом и брюшком

      def equations(vars):
          t_th, t_hd, t_ab = vars         # искомые температуры торакса, головы и брюшка
          q_evap_hd = k_evap_hd * t_th    # мощность испарения с головы
          q_evap_ab = k_evap_ab * t_th    # мощность испарения с брюшка
          # мощности излучения
          if sun:
              p_s_th = eps_th * (Isolar * l_th * 2 * r - sigma * ((t_th - t0) ** 4 - (t_air - t0) ** 4) * s_th)
              p_s_hd = eps_hd * (Isolar * l_hd * 2 * r - sigma * ((t_hd - t0) ** 4 - (t_air - t0) ** 4) * s_hd)
              p_s_ab = eps_ab * (Isolar * l_ab * 2 * r - sigma * ((t_ab - t0) ** 4 - (t_air - t0) ** 4) * s_ab)
          else:
              p_s_th = - eps_th * sigma * ((t_th - t0) ** 4 - (t_air - t0) ** 4) * s_th
              p_s_hd = - eps_hd * sigma * ((t_hd - t0) ** 4 - (t_air - t0) ** 4) * s_hd
              p_s_ab = - eps_ab * sigma * ((t_ab - t0) ** 4 - (t_air - t0) ** 4) * s_ab
          # балансы мощностей
          eq1 = p_fl + p_s_th - (t_th - t_hd) / r_th_hd - (t_th - t_ab) / r_th_ab - (t_th - t_air) / r_th_air
          eq2 = p_s_hd + (t_th - t_hd) / r_th_hd - (t_hd - t_air) / r_hd_air - q_evap_hd
          eq3 = p_s_ab + (t_th - t_ab) / r_th_ab - (t_ab - t_air) / r_ab_air - q_evap_ab
          return [eq1, eq2, eq3]

      # Начальное приближение (экспериментальные регрессии)
      t_init = [0.181 * t_air + 33.35, 0.328 * t_air + 23.02, 0.566 * t_air + 12.04]
      solution = fsolve(equations, t_init)
      return solution


  t_air_range = np.arange(12, 40, 1)  # задаем диапазон температур моделирования
  results = []
  # основной цикл моделирования
  for t_a in t_air_range:
      t_th, t_hd, t_ab = model(t_a)
      t_mo = (t_th * m_th + t_hd * m_hd + t_ab * m_ab) / m
      if flight:
          k_evap_hd = (0.0261 * t_a - 0.3116) * 1e-3
          k_evap_ab = (0.0326 * t_a - 0.3833) * 1e-3
      else:
          k_evap_hd = ke0
          k_evap_ab = ke0
      if sun:
          p_s_th = eps_th * (Isolar * l_th * 2 * r - sigma * ((t_th - t0) ** 4 - (t_a - t0) ** 4) * s_th)
          p_s_hd = eps_hd * (Isolar * l_hd * 2 * r - sigma * ((t_hd - t0) ** 4 - (t_a - t0) ** 4) * s_hd)
          p_s_ab = eps_ab * (Isolar * l_ab * 2 * r - sigma * ((t_ab - t0) ** 4 - (t_a - t0) ** 4) * s_ab)
      else:
          p_s_th = - eps_th * sigma * ((t_th - t0) ** 4 - (t_a - t0) ** 4) * s_th
          p_s_hd = - eps_hd * sigma * ((t_hd - t0) ** 4 - (t_a - t0) ** 4) * s_hd
          p_s_ab = - eps_ab * sigma * ((t_ab - t0) ** 4 - (t_a - t0) ** 4) * s_ab
      q_evap_hd = k_evap_hd * t_th * 1e3
      q_evap_ab = k_evap_ab * t_th * 1e3
      p_th = (t_th - t_a) / r_th_air * 1e3
      p_hd = (t_hd - t_a) / r_hd_air * 1e3
      p_ab = (t_ab - t_a) / r_ab_air * 1e3
      pr_th = p_s_th * 1e3
      pr_hd = p_s_hd * 1e3
      pr_ab = p_s_ab * 1e3
      results.append({
          "t_air": t_a,
          "t_th_mo": t_th,
          "t_th_ex": 0.181 * t_a + 33.35,
          "t_hd_mo": t_hd,
          "t_hd_ex": 0.328 * t_a + 23.02,
          "t_ab_mo": t_ab,
          "t_ab_ex": 0.566 * t_a + 12.04,
          "t_t": 0.6667 * t_a + 12.333,
          "p_th": p_th,
          "p_hd": p_hd,
          'p_ab': p_ab,
          "p_sum": p_th + p_hd + p_ab,
          "q_e_hd": q_evap_hd,
          "q_e_ab": q_evap_ab,
          "q_e_sum": q_evap_hd + q_evap_ab,
          "pr_th": - pr_th,
          "pr_hd": - pr_hd,
          "pr_ab": - pr_ab,
          "pr_sum": - pr_th - pr_hd - pr_ab,
          "t_mo": t_mo,
          "t_ex": ((0.181 * t_a + 33.35) * m_th + (0.328 * t_a + 23.02) * m_hd + (0.566 * t_a + 12.04) * m_ab) / m
      })


  # Графики
  def draw1(string):
      plt.figure(figsize=(8, 4))
      plt.plot(t_air_range, [res["t_th_mo"] for res in results], 'r.', label='Торакс (модель)')
      plt.plot(t_air_range, [res["t_th_ex"] for res in results], 'r-', linewidth=0.5, label='Торакс (эксп.)')
      plt.plot(t_air_range, [res["t_hd_mo"] for res in results], 'b.', label='Голова (модель)')
      plt.plot(t_air_range, [res["t_hd_ex"] for res in results], 'b-', linewidth=0.5, label='Голова (эксп.)')
      plt.plot(t_air_range, [res["t_ab_mo"] for res in results], 'g.', label='Брюшко (модель)')
      plt.plot(t_air_range, [res["t_ab_ex"] for res in results], 'g-', linewidth=0.5, label='Брюшко (эксп.)')
      plt.xlabel('Температура воздуха (°C)')
      plt.ylabel('Температура тела (°C)')
      plt.title('Сравнение модели с экспериментальными данными' + string)
      plt.legend()
      plt.grid()
      plt.minorticks_on(), plt.grid(which='minor', linestyle=':'), plt.tight_layout()
      plt.show()


  def draw_model_only(string):
      plt.figure(figsize=(8, 4))
      plt.plot(t_air_range, [res["t_th_mo"] for res in results], 'r.', label='Торакс')
      plt.plot(t_air_range, [res["t_hd_mo"] for res in results], 'b.', label='Голова')
      plt.plot(t_air_range, [res["t_ab_mo"] for res in results], 'g.', label='Брюшко')
      plt.xlabel('Температура воздуха (°C)')
      plt.ylabel('Температура тела (°C)')
      plt.title('Модельные данные при ' + string + 'Вт/м²')
      plt.legend()
      plt.grid()
      plt.minorticks_on(), plt.grid(which='minor', linestyle=':'), plt.tight_layout()
      plt.show()


  def draw2(string):
      plt.figure(figsize=(8, 4))
      plt.plot(t_air_range, [res["t_th_mo"] for res in results], 'r.', label='Торакс (модель)')
      plt.plot(t_air_range, [res["t_hd_mo"] for res in results], 'b.', label='Голова (модель)')
      plt.plot(t_air_range, [res["t_ab_mo"] for res in results], 'g.', label='Брюшко (модель)')
      plt.plot(t_air_range, [res["t_mo"] for res in results], 'b-', label='Средняя (весовое суммирование)')
      plt.plot(t_air_range, [res["t_t"] for res in results], 'bx', label='Исходная - по формуле (1)')
      # plt.plot(t_air_range, [res["t_ex"] for res in results], 'b-.', label='Средняя (эксперимент)')
      plt.xlabel('Температура воздуха (°C)')
      plt.ylabel('Температура тела (°C)')
      plt.title('Сравнение модели с исходными данными' + string)
      plt.legend()
      plt.grid()
      plt.minorticks_on(), plt.grid(which='minor', linestyle=':'), plt.tight_layout()
      plt.show()


  def draw3(string):
      plt.figure(figsize=(8, 4))
      plt.plot(t_air_range, [res["p_th"] + res["pr_th"] for res in results], 'r.', label='Торакс')
      plt.plot(t_air_range, [res["p_hd"] + res["pr_hd"] + res["q_e_hd"] for res in results], 'b.', label='Голова')
      plt.plot(t_air_range, [res["p_ab"] + res["pr_ab"] + res["q_e_ab"] for res in results], 'g.', label='Брюшко')
      plt.plot(t_air_range, [res["p_sum"] + res["pr_sum"] + res["q_e_sum"] for res in results], 'b-', label='Сумма')
      plt.xlabel('Температура воздуха (°C)')
      plt.ylabel('Мощность (мВт)')
      plt.title('Теплообмен' + string)
      plt.legend()
      plt.grid()
      plt.minorticks_on(), plt.grid(which='minor', linestyle=':'), plt.tight_layout()
      plt.show()


  def draw4(string):
      fig, ax = plt.subplots(1, 3, figsize=(10, 5))
      fig.suptitle('Теплообмен конвекцией, испарением и излучением' + string)
      ax[0].set_title('Торакс')
      ax[0].grid()
      ax[0].plot(t_air_range, [res["p_th"] for res in results], 'r-')
      ax[0].plot(t_air_range, [res["pr_th"] for res in results], 'r.')
      ax[0].set_ylim(-20, 35)
      ax[0].set_xlabel('Температура воздуха (°C)')
      ax[0].set_ylabel('Мощность (мВт)')
      ax[1].set_title('Голова')
      ax[1].grid()
      ax[1].plot(t_air_range, [res["p_hd"] for res in results], 'b-')
      ax[1].plot(t_air_range, [res["pr_hd"] for res in results], 'b.')
      ax[1].plot(t_air_range, [res["q_e_hd"] for res in results], 'b--')
      ax[1].set_ylim(-20, 35)
      ax[1].set_xlabel('Температура воздуха (°C)')
      ax[2].set_title('Брюшко')
      ax[2].grid()
      ax[2].plot(t_air_range, [res["p_ab"] for res in results], 'g-', label='Конвекция')
      ax[2].plot(t_air_range, [res["pr_ab"] for res in results], 'g.', label='Излучение')
      ax[2].plot(t_air_range, [res["q_e_ab"] for res in results], 'g--', label='Испарение')
      ax[2].set_ylim(-20, 35)
      ax[2].set_xlabel('Температура воздуха (°C)')
      ax[2].legend()
      plt.show()


  def draw_r(string, epsilon):
      plt.figure(figsize=(8, 4))
      plt.plot(t_air_range, [res["pr_th"] for res in results], 'r.', label='Торакс')
      plt.plot(t_air_range, [res["pr_hd"] for res in results], 'b.', label='Голова')
      plt.plot(t_air_range, [res["pr_ab"] for res in results], 'g.', label='Брюшко')
      plt.plot(t_air_range, [res["pr_sum"] for res in results], 'b-', label='Сумма')
      plt.xlabel('Температура воздуха (°C)')
      plt.ylabel('Мощность (мВт)')
      plt.title('Излучение' + string + ' (' + '$\epsilon =$' + str(epsilon) + ')')
      plt.legend()
      plt.grid()
      plt.minorticks_on(), plt.grid(which='minor', linestyle=':'), plt.tight_layout()
      plt.show()


  if flight:
      st = ' в полёте'
      if sun:
          st += ', солнечно'
      else:
          st += ', пасмурно'
      draw1(st)
      draw4(st)
      st = 'I = ' + str(Isolar)
      draw_model_only(st)
  else:
      st = ' в покое'
      if sun:
          st += ', солнечно'
      else:
          st += ', пасмурно'
      draw2(st)
  draw3(st)
  draw_r(st, epsilon=eps_th)