Пчела в ячейке

 Представим гипотетическую ситуацию, что пчела шла-шла и набрела на ячейку. И зашла в неё погреться. Согреется пчела или нет? Для ответа на этот вопрос составим систему уравнений теплового баланса, как в заметке Режим печки, но добавим туда воздух в ячейке и восковую стенку:

$$\left\{\begin{aligned}C_{th}\frac{dT_{th}}{dt}&=P_t+p_{rth}-\frac{T_{th}-T_{hd}}{r_{th\_hd}}-\frac{T_{th}-T_{ab}}{r_{th\_ab}}-\frac{T_{th}-T_{ai}}{r_{th\_ai}}\\ C_{hd}\frac{dT_{hd}}{dt}&=p_{rhd}+\frac{T_{th}-T_{hd}}{r_{th\_hd}}-\frac{T_{hd}-T_{ai}}{r_{hd\_ai}}-q_{e\_hd}\\ C_{ab}\frac{dT_{ab}}{dt}&=p_{rab}+\frac{T_{th}-T_{ab}}{r_{th\_ab}}-\frac{T_{ab}-T_{ai}}{r_{ab\_ai}}-\frac{T_{ab}-T_{air}}{r_{ab\_air}}-q_{e\_ab} \\C_{ai}\frac{dT_{ai}}{dt}&=\frac{T_{th}-T_{ai}}{r_{th\_ai}}+\frac{T_{hd}-T_{ai}}{r_{hd\_ai}}+\frac{T_{ab}-T_{ai}}{r_{ab\_ai}}-\frac{T_{ai}-T_{wall}}{r_{ai\_wall}}-\frac{T_{ai}-T_{air}}{r_{ai\_air}}\\C_{wall}\frac{dT_{wall}}{dt}&=p_{r\_wall}+\frac{T_{ai}-T_{wall}}{r_{ai\_wall}}-\frac{T_{wall}-T_{air}}{r_{wall\_air}}\end{aligned}\right.\tag{1},$$

где \(T_{ai}\) - температура воздуха в ячейке; \(C_{ai}\) - его теплоёмкость; соответственно, \(T_{wall}\)  и \(C_{wall}\) - температура и теплоёмкость стенки. Первое уравнение - для торакса, второе - для головы, третье - для брюшка, четвертое - для воздуха в ячейке, пятое - для  восковой стенки. Поскольку толщина стенки очень мала (~0.1 мм) температура внутренней и наружной поверхности принята одинаковой, и тепловое сопротивление стенки исключено из-за малости (посчитал - меньше 0.5% от \(r_{wall\_air}\)).

Оценим значения температурных сопротивлений. 

\(r_{th\_hd} =\frac{l}{s_r\cdot k_{hd}}\) - сопротивление теплопередаче от торакса голове, меняется в зависимости от температуры, т.к. от температуры меняется \(l\) - средний зазор - в диапазоне от  0.1 мм при 40°С до 0.8 мм при 10°С (см. Температура и мощность термогенеза пчелы). Поэтому при \(k_{hd}=0.065~Вт/м°С\) и \(s_r =12.57 мм²\)  (площадь сечения цилиндра пчелы),  \(r_{th\_hd}\) будет меняться от 162 до 925°С/Вт. 

Аналогично для теплового сопротивления между тораксом и брюшком: \(r_{th\_ab}\) при \(k_{ab}=0.042~Вт/м°С\) - будет меняться от 251 до 1431°С/Вт. 

Коэффициенты пропорциональности \(k_{hd}\) и \(k_{ab}\) имеют размерность и смысл коэффициентов теплопроводности, а отношение \(\frac{k_{hd}}{l}\) - размерность и смысл коэффициента теплоотдачи \(h\). Коэффициент \(h\) нередко называют также коэффициентом конвекции, хотя он включает в себя общую контактную теплопередачу, т.е. конвекцию и теплопроводность, но вклад конвекции обычно - на открытом воздухе - значительно больше. Другое дело в ячейке - тут конвекция возможна только в плоскости входа, площадь которого (\(s_{inlet}=24.3 мм²\)) на порядок меньше, чем внутренняя площадь ячейки (\(s_{wall}=237 мм²\)) (см. Пчелиная ячейка). Для состояния покоя на открытом воздухе был определен коэффициент \(h \approx 11~Вт/(м²\cdot°C)\), поэтому для теплоотдачи внутри ячейки логично было бы задать \(h_{in}=1.1~Вт/(м²\cdot°C)\). Но сравним это значение с отношением теплопроводности воздуха к толщине слоя, равного диаметру ячейки \(\frac {\lambda}{d}=0.025/(5.3\cdot10^{-3})\)  - это будет \(4.7~Вт/(м²\cdot°C)\). Из чего следует, что для пустой ячейки значение \(h\) не может быть меньше \(4.7~Вт/(м²\cdot°C)\). При нахождении в ячейке пчелы воздушный зазор между ней и стенкой ячейки будет всего \(\Delta = (5.3 - 4)/2 = 0.65 мм\), и, значит, \(h_{in}=\lambda/\Delta\) будет равен 38.5 Вт/(м²°C). 

Теперь можно посчитать сопротивления между пчелой и воздухом в ячейке \(r_{th\_ai}\) , \(r_{hd\_ai}\) и \(r_{ab\_ai}\). 

\(r_{th\_ai}=1/(h_{in}s_{th})\), \(s_{th}=4.5\pi 4\) = 56.55 мм². 

\(r_{th\_ai}=1/(38.5\cdot56.55\cdot 10^{-6})=459~ °C/Вт\).

\(r_{hd\_ai}=1/(h_{in}s_{hd})\), \(s_{hd}=1.5\pi 4 + s_r\) = 18.85 + 12.57 = 31.42 мм². \(r_{hd\_ai}=1/(38.5\cdot31.42\cdot 10^{-6})=827~ °C/Вт\).

\(r_{ab\_ai}=1/(h_{in}s_{ab})\), \(s_{ab}=6\pi 4\) = 75.40 мм². 

\(r_{hd\_ai}=1/(38.5\cdot75.40\cdot 10^{-6})=344~ °C/Вт\).

Хвостовая часть брюшка "смотрит" из входа в ячейку, поэтому для неё можно применить значение коэффициента \(h=11 Вт/(м²°C)\):

\(r_{ab\_air}=1/(h\cdot s_r)=1/(11\cdot 12.57 \cdot 10^{-6}) = 7232 °C/Вт\).

Тепловое сопротивления между воздухом в ячейке и стенкой:

\(r_{ai\_wall}=1/(h_{in}s_{wall})=1/(38.5\cdot237\cdot 10^{-6})=110°C/Вт\);

между воздухом в ячейке и наружным воздухом:

\(r_{ai\_air}=1/(h(s_{inlet}-s_r))=1/(11(24.3-12.7)\cdot10^{-6}) = 7837°C/Вт\); 

между стенкой и наружным воздухом:

\(r_{wall\_air}=1/(h\cdot s_{wall})=1/(11\cdot237\cdot10^{-6})=384°C/Вт\). 

Здесь мы взяли значение \(h = 11Вт/(м²°C)\), как для пчелы на открытом воздухе, но у ячейки нет опушения, поэтому реальное значение было бы больше, а тепловой сопротивление меньше. Однако, отдельная ячейка в естественных условиях не встречается - только в составе сот, поэтому если пчела окажется в соте - в ячейке, окруженной другими ячейками (тоже своеобразное "опушение" для удержания неподвижным теплоизолирующего слоя воздуха) - то значение \(h\) здесь, как мы отметили ранее, должно быть не меньше \(4.7 Вт/(м²°C)\), соответственно, сопротивление \(r_{wall\_air}\) будет не более 899°С/Вт. Это значение и примем пока - в качестве начального приближения.

Теплоемкости:

- торакса \(C_{th} = m_{th} c = 32.5 \cdot10^{-6} \times 3500 = 114~мДж/°С\), 

- головы \(C_{hd}=m_{hd} c =10.25 \cdot 10^{-6} \times 3500 =36~мДж/°С\),

- брюшка \(C_{ab}=m_{ab} \cdot c=57 \cdot 10^{-6} \times 3500 = 200~мДж/°С\),

- воздуха, не вытесненного пчелой из ячейки \(C_{ai}=\rho_{ai}(v_{cell}-v_{bee})c_{ai} =1.205 (296-176)10^{-9} \times 1005 = 0.145~мДж/°С\),

- стенки ячейки \(C_{wall}=\rho_{wax} s_{wall} a_{wall} c_{wax}=960 \times 237 \cdot10^{-6} \times 0.1 \cdot 10^{-3} \times 2000 =45.5~мДж/°С\).

В расчете мощности излучения учтем, что "обмен" излучением происходит в основном со стенкой, а затем - стенки с окружающими предметами:

$$\left\{\begin{aligned}p_{rth}&= - \sigma\epsilon (T_{th}^4 - T_{wall}^4)\\p_{rhd} &= - \sigma\epsilon (T_{hd}^4 -  T_{wall}^4)\\p_{rab}&= - \sigma\epsilon (T_{ab}^4 - T_{wall}^4)\\p_{r\_{wall}}&= - \sigma\epsilon_{wall} (T_{wall}^4 -  T_{air}^4) +(-p_{rth} -  p_{rhd} - p_{rab} )\end{aligned}\right.\tag{2},$$ где \(\epsilon_{wall} \) - коэффициент поглощения излучения материалом стенки, пока положим равным \(\epsilon\), т.е. 0.22, и назовём это "вариант 1", имея в виду, что такое значение коэффициента поглощения вероятно у светлых сот. Потом рассмотрим вариант темных сот.

При таких исходных данных и температуре воздуха 12°С переходной процесс имеет следующий вид:

Картина весьма неожиданная, если не сказать больше. Температура воздуха в ячейке поднялась, температура торакса и головы снизилась, а брюшка - возросла. Трудно ответить на вопрос согрелась ли здесь пчела. Средневзвешенная температура почти не изменилась, даже чуть уменьшилась, но температура в ячейке поднялась довольно быстро с 12 до 18°С и мощность термогенеза упала с 20 до 16 мВт. Температура торакса медленно (в течение получаса) снизилась с 25.5 до 23.5°С, головы - с 21.8 до 19.8°С, а температура брюшка поднялась 17.3 до 18.4°С. Стенка ячейки нагрелась до 16.6°С. Но раз мощность термогенеза снизилась, видимо, пчеле стало теплее.

Если ячейка окружена другими пустыми ячейками, то мощность уменьшается до 14.6 мВт, при этом температура стенки повышается до 18.5°С, а воздуха в ячейке - до 19.5°С:

В этом случае средняя температура немного, но растет, поэтому точно можно утверждать, что пчела согревается. Однако основной парадокс сохранился - температура воздуха в ячейке поднялась, а температура торакса и головы снизилась. Тогда как на открытом воздухе с ростом температуры воздуха растут и температуры всех частей тела пчелы. 

Этот парадокс объясняется тем, что из-за малости воздушного зазора коэффициент теплоотдачи в ячейке оказался больше, чем на открытом воздухе (38.5 против 11), несмотря на практическое отсутствие конвекции. Но мощность термогенеза пчела снизила, исходя из "показаний датчиков температуры воздуха", которые, как известно, у ней расположены в усиках.

Посмотрим, что будет при 36°С:

Как видим, итак небольшая мощность 2.53 мВт снизилась до 2.42 мВт, а температура головы практически сравнялась с температурой стенки. Средняя температура незначительно, но растёт. Вот тут возникает вопрос, а какой должна быть теплоотдача через пустые соседние ячейки, чтобы средняя температура осталась без изменения. Ведь мы задали теплоотдачу 4.7, определяемую теплопроводностью, заметив, что меньше быть не может. Но там же открытый вход и конвекция есть, значит реально - больше. Подбираем \(h=9~Вт/(м²\cdot°C)\) и получаем постоянную среднюю температуру:

Если теперь опять задать температуру 12°С, то

увидим, что средняя температура также практически не меняется. Если бы мы не знали, что температуры частей тела существенно различаются, то могли бы сказать: "Температура пчелы не изменяется при входе пчелы в ячейку и выходе из нее". Так как пчела может неоднократно входить в ячейку и выходить из нее, то энергетически (и, видимо, биологически) выгодно постоянство температуры. Это можно трактовать, как эволюционный этап формирования теплокровности - природа подтвердила повышенную жизнеспособность тех, кто избегает лишних колебаний своей температуры. 

Вот так, пчела шла-шла и набрела на ячейку, а мы пошли за ней и набрели на ещё один пчелиный секрет. Предполагаю, что их ещё немало разбросано впереди.

Однако, идем дальше. В расчетах мы положили \(\epsilon = \epsilon_{wall} = 0.22\), можно предположить, что это скорее всего справедливо для светлых новых сот. Темные соты должны иметь коэффициент поглощения больше - поэтому они и темные. Кроме того, потемнение сот сопровождается утолщением стенки и соответствующим уменьшением диаметра ячейки (шаг ячейки остается при этом неизменным). Все эти обстоятельства учитываем в модели и рассмотрим "вариант 5" - с толщиной стенки 0.5 мм и коэффициентом поглощения 0.9 - очень темные, практически черные соты: 

Видим, что темный сот оказался несколько "холоднее" светлого: температура воздуха в нем примерно на градус ниже, а расходуемый пчелой термогенез - на пол милливатта больше. Но и в этом случае ячейка - комфортное помещение для пчелы, позволяющее ей согреться.

P.S. Данная упрощенная модель не в полной мере учитывает тепловое взаимодействие ячейки с соседями, т.к. не включает тепловых свойств восковых стенок соседних ячеек. В заметке Тепловое взаимодействие ячеек в соте - дальнейшее развитие модели. А содержащиеся здесь данные следует рассматривать не как количественные, а, скорее, как качественные, приближающие к пониманию тепловых процессов в ячейке.