Статус ячейки с расплодом 2

 Публикуя заметку Статус ячейки с расплодом, я отдавал себе отчет, что она, конечно же, не научная - ссылки проверить не удалось, да и некоторые данные были неочевидны и вызывали сомнения. Проверка показала, что одна из ссылок вообще некорректная. По этим данным я даже не стал начинать моделирования ячейки с расплодом. Но публикуя, надеялся, что кто-нибудь из читателей подтвердит или опровергнет данные. Этого, к сожалению, не случилось. 

Однако мне повезло. Заметку Температура и мощность термогенеза пчелы прочитал В.Г. Маршаков - ученый, изобретатель и действующий пчеловод со своей системой пчеловождения в ульях собственной конструкции, имеющий огромный опыт исследований и множество публикаций в области апиологии - и, включившись в ее обсуждение и критику на форуме , предложил выслать мне на почту копии некоторых первоисточников на тему термогенеза из своего, как оказалось, громадного архива, т.к. я некорректно использовал для расчета термогенеза реакцию окисления глюкозы (для состояния покоя). Я с благодарностью принял предложение и попросил помочь также с первоисточниками по теме расплода. Буквально в тот же день я получил более чем достаточный состав научных статей с экспериментальными данными для того, чтобы построить модель изменения массы (теплоемкости) и термогенеза зародыша пчелы за весь период созревания. Спасибо огромное, Владимир Георгиевич! 

Начнем с изменения массы зародыша в ходе развития из яйца до взрослой рабочей пчелы.

1. Масса и теплоемкость

Одно из первых исследований изменения массы личинки до запечатывания ячейки провел Henry A. Stabe (1930) в своей диссертации The rate of growth of worker, drone, and queen larvae of the honeybee, Apis mellifera Linn [22]:

Здесь "0" соответствует моменту вылупления личинки из яйца. От этого же момента и до выхода взрослой особи из ячейки есть данные в Melampy RM (1939) Respiratory metabolism during larval and pupal development of the female honeybee (Apis mellifica L.) [23]:

Для периода до вылупления из яйца есть исследование Woyke J (1998) Size change of Apis mellifera eggs during incubation period [24]:

Эти исследования проводились с Apis mellifera L. А вот данные для Apis mellifera carnica Schmolz E ea (2005) Energetics of honeybee development. Isoperibol and combustion calorimetric investigations [25]:

Есть для африканизированных Apis mellifera L.: Michelette ER, Soares AEE (1993) Characterization of preimaginal developmental stages in Africanized honey bee workers (Apis mellifera L) [26]:

Есть обобщённые данные и у Маршакова В.Г. Вестник практического пчеловодства №1 2021 "Брешь в защите медоносной пчелы Apis Mellifera против клеща Varroa destructor", стр.5 [27]:

Там же предложены усредненные продолжительности фаз развития в часах: "Длительность развития личинок пятого возраста наиболее вариабельна и составляет от 33% до 47% от всего периода развития личинки (Stabe HA, 1930; Rembold H ea, 1980). При этом весовой интервал для личинок 5-го возраста наиболее неустойчив – от 34 мг до 120 мг. С учетом длительности 5-го возраста минимальные оценки следует признать несостоятельными. В связи с этим пятый возраст поделили на два периода: до запечатывания ячейки с максимальной массой для личинки (L5F) и после запечатывания ячейки (L5S) с уменьшением массы личинки (Rembold H ea, 1980). Дальнейшее изучение развития личинки позволило разбить пятый личиночный возраст на 9 эпизодов: первые три (L5F1-L5F3) соответствуют питанию личинки до запечатывания ячейки, вторые три (L5S1-L5S3) соответствуют периоду после запечатывания ячейки, завершению питания, плетению кокона и дефекации, последние три ( L5PP1-L5PP3) – выпрямлению личинки, переходу в фазу предкуколки и началу метаморфоза (Michelette ER, 1993). Чтобы сгладить эти различия, рассчитана усредненная временная шкала с упором на изменения в скорости прироста массы тела личинки и цветовые изменения в окрасе тела у куколок (таблица 2)."

Наглядно расположение фаз развития во времени представлено в работе Rembold H (1980) Characterization of postembryonic development stages of the female castes of the honey bee, Apis mellifera L. [28]:

На данном этапе построения модели нам не важно какая порода пчелы, поэтому возьмем усредненные экспериментальные данные (кроме Melampy RM 1939) и сравним с тем, что предложил ИИ:

Как видим качественно данные схожи, но ИИ примерно на 20-30 часов опережает экспериментальные данные.

Если взять данные Melampy RM 1939 до L5, то 

увидим, что они очень похожи на данные Stabe HA 1929 и качественно не сильно отличаются от данных других экспериментов - везде к запечатыванию масса растет до примерно 140 мг. После запечатывания масса постепенно снижается во всех экспериментах до выхода взрослой пчелы практически линейно со скоростью 0.12 мг/час.

Таким образом, с достаточной для практики (моделирования теплоемкости ячейки с расплодом) точностью можно полагать от закладки яйца (время t = 0 часов) до t = 202.5 часа масса (в миллиграммах) изменяется по экспоненциальному закону:

$$ m=0.000289e^{0.0645t} $$

в момент  t = 202.5 часа она составит по этой формуле примерно 136 мг а после - снижается по линейному закону до 100 мг на момент выхода:

$$m = 136 - 0.12(t - 202.5)$$

К моменту выхода (t = 502.5 часа = 20.94 суток, округляем до 503) масса как раз и будет 100 мг. 

Удельная теплоемкость зародыша, будем считать, примерно равна удельной теплоемкости пчелы \(c= 3.5~ кДж/(кг К)\). Тогда для яйца (m=0.11 мг) теплоемкость составит \(C = 0.11*3.5 = 0.385 ~мДж/К\) . Это примерно столько же сколько теплоемкость воздуха в ячейке (\(C_{air}=0.367~ мДж/К\)) - ее можно просто прибавить к теплоемкости зародыша для определения эквивалентной теплоемкости ячейки с расплодом. Соответственно, эквивалентную теплоемкость ячейки с расплодом в мДж/°С можно моделировать, как 

$$ C = cm + C_{air} + C_{wax},$$

где для N поколений выведенных в ячейке \(C_{wax} = 5.0113\cdot N+59.0556 ~мДж/К\) - теплоемкость стенок ячейки из воска (см. Пчелиная ячейка).

Как видно из графика, ИИ предлагал качественно довольно близкий ход изменения теплоемкости ячейки с зародышем. Поэтому, не имея экспериментальных данных, легко было посчитать его достаточно правдоподобным.

2. Термогенез

Создание условий в гнезде, необходимых для выращивания расплода - очень сложная и важная задача пчелиной семьи. Необходимо обеспечить поддержание температуры и влажности в достаточно узких диапазонах, иначе не будет здорового потомства. Для развития зародыша необходима энергия и материалы. Сначала - это содержимое яйца, после вылупления личинки - корм, обеспечиваемый пчелами. Корм в разные периоды имеет разный состав: в первые дни там много белков и жиров, затем - в основном углеводы, а жиров и белков становится меньше. Синтез белков, из которых собственно все и строится, - энергозатратный процесс. К началу запечатывания кормление заканчивается, а это - меньше половины времени развития. Затем обмен происходит только газовый - через крышечку. Непереваренные остатки и кокон после выхода пчелы остаются в ячейке.

В течении всего периода развития расплода часть энергии, получаемой с пищей, в процессе метаболизма превращается в тепло. В [25] приведены данные экспериментальных исследований по тепловыделению расплода. 

На Рис.1, к сожалению, показаны данные только для трутня, но в тексте указано, что начальные значения удельного тепловыделения личинки (график 1b) для обоих полов примерно одинаковы 10 и 11 мВт/г, а минимумы - 1.6 и 2.0 мВт/г (16 и 18% от максимального значения). Поэтому от откладывания яйца и до начала (старта) запечатывания (t=203 часа) можно положить $$P=m\cdot 10, ~~ мкВт $$

В момент максимальной массы предполагаем и максимальное тепловыделение:

$$P_{max}=140\cdot10=1400 ~мкВт = 1.4~ мВт$$

Видим, что это больше, чем на графике 2b (там начальное значение - около 1.0 мВт) Поскольку на графике 1b стандартное отклонение составляет около 20%, мы можем взять значение удельного тепловыделения не 10, а, например, 8 мВт/г. Тогда 

$$P_{max}=140\cdot8=1.12 ~~ мВт,$$

что вполне согласуется с Рис.2b. 

В течение первого дня от максимальной массы тепловыделение падает практически линейно.

Если пренебречь короткими всплесками тепловыделения во время линек и в момент выхода из ячейки (точки a, b и c на Рис.2), то участок от запечатывания до выхода пчелы можно аппроксимировать полиномом второго порядка:

Тогда модель тепловыделения ячейкой печатного расплода рабочей пчелы будет выглядеть так:

С данными ИИ даже сравнивать нет смысла, т.к. ничего общего. 

Общая энергия выделенного тепла зародышем пчелы - это площадь под кривой - составляет 520 Дж. В [25] приводится значение 450 и 750 Дж. Думаю, что 520 - вполне приемлемо для модели.